ระบบกล้ามเนื้อ (Muscular system)

           การหดตัวและการคลายตัวของกล้ามเนื้อมีความสำคัญต่อการใช้ชีวิตประจำวัน ถึงแม้ว่าจะมีกระดูกและข้อต่อประกอบเป็นระบบโครงร่างของร่างกายเพื่อให้มีการเคลื่อนไหวได้ แต่การเคลื่อนไหวที่แท้จริงอาศัยการทำงานของกล้ามเนื้อ ในร่างกายของเราสามารถแบ่งกล้ามเนื้อออกเป็น 3 ชนิดคือ กล้ามเนื้อลาย (skeletal muscle or striated muscle), กล้ามเนื้อเรียบ(smooth muscle), กล้ามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle) โดยที่กล้ามเนื้อลายนั้นถูกควบคุมอยู่ภานใต้อำนาจจิตใจหรือรีเฟล็กซ์ ส่วนกล้ามเนื้อเรียบและกล้ามเนื้อหัวใจทำงานนอกอำนาจจิตใจ จากคุณสมบัติของกล้ามเนื้อ 4 ประการ คือ ความามารถในการหดตัว (contractility), มีความไวต่อการกระตุ้น (excitability), ความสามารถในการยืด (extensibility), ความสามารถในการยืดหยุ่น(elasticity) ทำให้กล้ามเนื้อสามารถทำหน้าที่สำคัญเกี่ยวกับการควบคุม การเคลื่อนไหว (movement) ของร่างกาย, รักษารูปร่าง ท่าทาง (posture), การสร้างความร้อน (heat production) 
          ในตอนแรกจะขอกล่าวถึงกล้ามเนื้อลายก่อน เพราะมีรายละเอียดมาก และทั้งนี้จะสามารถช่วยอธิบายถึงการหดตัวและการคลายตัวของกล้ามเนื้อชนิดอื่นได้ดีต่อไป กล้ามเนื้อโครงร่าง หรือ กล้ามเนื้อลาย (skeletal muscle or striated muscle)  ผู้หญิงมี skeletal muscle ประมาณ 36 % ของน้ำหนักตัว ผู้ชายมี skeletal muscle ประมาณ 42 % ของน้ำหนักตัว

ภาพโดย : http://www.lks.ac.th/bioweb/picbio/bb18.JPG

ลักษณะของ muscle fiber หรือ muscle cell 
          รูปร่างของเส้นใยมีลักษณะเป็นทรงกระบอก (long cylindrical shape) มีนิวเคลียสหลายอัน (multinucleate) มีลักษณะเห็นเป็นลาย (striated)
นอกจากนิวเคลียสองค์ประกอบที่สำคัญของ muscle fiber หรือ muscle cell คือ (รูปที่ 2,3)
          Cell membrane คือ Sarcolemma
          Endoplasmic reticulum คือ Sarcoplasmic reticulum ทำหน้าที่เก็บ Ca2+ ไว้
          Cytoplasm คือ sarcoplasm ประกอบด้วย                                                                                     

          Mitochondria 
          Glycogen granule
          Myofibril ประกอบด้วย myofilament 2 ชนิด คือ เส้นใยหนา (thick filaments) และ เส้นใยบาง (thin filaments)
          Terminal cisternae เป็นส่วนของ sarcoplasmic reticulum ซึ่ง sarcoplasmic reticulum แต่ละเซลล์จะมี terminae cisternae 2 อัน
          Transverse tubule (t-tubule) อยู่ระหว่าง terminae cisternae ทำหน้าที่ส่งผ่าน action potential ไปที่ muscle fiber ส่วนประกอบของ transverse tubule 1 อัน กับ terminae cisternae 2 อัน เรียกว่า triad
          การเรียงตัวของ myofilament ใน myofibrils
          การเรียงตัวของ myofilaments
          การเรียงตัวของ myofilament ค่อนข้างเป็นไปอย่างมีระเบียบทำให้เห็นเป็นแถบจางแถบเข้ม ประกอบด้วย (รูปที่ 2,3)
          I-band : แถบสีจางบริเวณที่มี filament อย่างเดียว
          A-band : แถบสีเข้มบริเวณที่มี thick และ thin filament ซ้อนกัน
          Z-band : แบ่ง I-band ออกเป็น 2 ส่วน
          H-zone : แถบสีจางใน A-band มี thick filament อย่างเดียว
          M-line : แบ่ง Hzone ออกเป็น 2 ส่วน

SARCOMERE OR CONTRACTION UNIT
คือระยะจาก Z-line ถึง Z-line

ทฤษฏีการเลื่อนซ้อนกันของ (Sliding filament theory)
          ขณะมี contraction ของ muscle fiber , thin filament จะเคลื่อนที่เข้าหา M-line ทำให้ Z-line เคลื่อนที่เข้าหากัน
ในขณะที่กล้ามเนื้อ หรือ muscle fiber มีการหดตัว (contraction) จะพบ
I-band แคบลง
A-band ความยาวเท่าเดิม
H-zone แคบลง
Sarcomere แคบลง

ระบบประสาทที่ควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อ(Nervous control of muscle contraction)
          Axon ของ motor nerve ผ่านมาตาม perimysium จากนั้นจึงแตกแขนงไปเลี้ยง muscle fiber
หน่วยยนต์ (motor unit) คือ motor neuron 1 ตัว กับ muscle fiber ที่เลี้ยงด้วยแขนงประสาทของ motor neuron นี้ทั้งหมด (6-30 fibers-1000 fibers)
   

Contraction cycle 

   Step 1 Active site expose
Ca2+ ที่หลั่งจาก terminal cisternae จับกับ troponin C ทำให้ troponin-tropomyosin เคลื่อนจาก active bing site ของ actin
   Step2 Cross bridge attachment
Myosin head มาแตะบริเวณ active site ของ actin
   Step 3 Pivoting of myosin head
เมื่อ cross bridge จับกับ actin จะมีการสลาย ATP ให้ ADP+Pi เมื่อcross bridge ดึง actin เข้าหา M-line ทำให้ Z-line เคลื่อนที่เข้าหากัน
   Step 4 Cross bridge detachment
เมื่อมี ATP มาจับที่ myosin head จะทำให้ myosin head หลุดออกจาก active binding site ของ actin
   Step 5 Myosin reactivation
ATP ถูกบรรจุอยู่ใน myosin head ในรูปของ ADP+Pi

การคลายตัวของกล้ามเนื้อ (Relaxztion of muscle)
         เมื่อ Ach ที่หลั่งมาจากปลาย axon จับกับ receptor ที่ sarcolemma ทำให้เกิด action potential เมื่อมีการคลายตัวของกล้ามเนื้อ Ach จะถูกสลายด้วย Ach E การเปลี่ยนแปลงของ membrane potential ที่ T-tubule เกิดไม่นาน Ca2+ ถูก pump กลับเข้า terminal cisternae ทำให้ไม่มี Ca2+ จับกับ troponin C Troponin-tropomyosin complex บัง active site บน actin จึงไม่เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อ

ชนิดของการหดตัว (type of contraction) 
     1. Twitch
          เป็นการหดตัวของกล้ามเนื้อที่เกิดขึ้นเพียงครั้งเดียว ภาพบันทึกการหดตัวจาก myogram พบว่าแบ่งระยะของ twitch contraction ได้เป็น 3 ระยะ
          -Latent period เกิดจากเวลาที่ใช้ในการปล่อย Ca2+ จาก SR และเวลา
          -Contraction period ใช้เวลาประมาณ 40 msec เป็นเวลาที่ใช้สำหรับการทำงานของ cross bridge ในการดึงใยกล้ามเนื้อให้สั้นเข้า
          -Relaxation period ใช้เวลาประมาณ 50 msec เป็นเวลาที่ใช้ขนส่ง Ca++ กลับเข้า SR
กล้ามเนื้อแต่ละแห่งจะมีช่วงเวลาของการหดตัวทั้ง 3 ระยะแตกต่างกัน

      2.Wave submission
          เกิดขึ้นเมื่อมีตัวกระตุ้นสองตัวมากระตุ้นกล้ามเนื้อและตัวกระตุ้นตัวที่สองนั้นส่งมาก่อนที่กล้ามเนื้อจะคลายตัวจะทำให้การหดตัวครั้งที่สองมีความสูงมากกว่าครั้งแรก เรียกปรากฏการณ์นี้ว่า Wave summation 

     3.Incomplete tetanus
          เมื่อนำกล้ามเนื้อน่องของกบมากระตุ้นด้วยความถี่ 20-30 ครั้ง/วินาที กล้ามเนื้อจะมีการคลายตัวได้บ้าง

     4.Complete tetanus
          จากข้อ 3 ถ้าเพิ่มความถี่เป็น 35-50 ครั้ง/วินาที จะทำให้กล้ามเนื้อหดตัวค้าง 

     5.Treppe
          มีการเพิ่มการหดตัวสูงขึ้น หลังจากให้การกระตุ้นซ้ำในช่วงที่มีการคลายตัวของกล้ามเนื้ออย่างสมบูรณ์แล้ว

ชนิดของการหดตัวทางเชิงกล
     1.Isometric contraction
           การหดตัวชนิดนี้ความยาวของกล้ามเนื้อคงที่ ตัวอย่างเช่นการใช้มือยกน้ำหนักโดยใช้กล้ามเนื้อ bicep ออกแรงดึงให้ข้อศอกงอในระยะแรกที่ยังยกวัตถุไม่ขึ้นเนื่องจากแรงของกล้ามเนื้อน้อยกว่าน้ำหนักของวัตถุ ความยาวของกล้ามเนื้อไม่เปลี่ยน แต่ความตึงจะเพิ่มขึ้นเรื่อยๆ     

     2.Isotonic contraction
           การหดตัวชนิดนี้ความตึงของกล้ามเนื้อคงที่ ตัวอย่างเหตุการณ์ต่อจากข้อ 1 คือ ต่อมาเมื่อแรงตึงของกล้ามเนื้อมากกว่าน้ำหนักวัตถุแขนจะงอและยกน้ำหนักขึ้นกล้ามเนื้อจะหดสั้นเข้า
การทำงานของกล้ามเนื้อในร่างกายส่วนใหญ่มักจะมีการทำงานร่วมกันระหว่าง Isometric และ Isotonic contraction 

     3.Contracture
          กล้ามเนื้อหดตัวค้าง เนื่องจากถูกกระตุ้นให้หดตัวถี่ๆทำให้คลายตัวไม่ได้เนื่องจากขาด ATP

แรงในการหดตัวของกล้ามเนื้อ (force of contraction) ขึ้นอยู่กับ
     1.จำนวนของ motor unit และจำนวนของ muscle fiber (number of motor unit recuited number of muscle fiber stimulated) ที่ถูกกระตุ้นถ้ามีจำนวน motor unit หรือ muscle fiber มากจะทำให้แรงในการหดตัวของกล้ามเนื้อมาก
     2.ขนาดของกล้ามเนื้อ (size of muscle) ถ้ากล้ามเนื้อมีขนาดใหญ่จะได้รับแรงมาก
     3.ระดับของการยืดกล้ามเนื้อ (degree of muscle stretch)

การล้าของกล้ามเนื้อ (fatique of muscle)
     การล้าของกล้ามเนื้อ (Fatique of muscle) มี 2 ชนิด 
 เกิดที่ Neuromuscular junction มีสาเหตุมาจาก การสร้าง ,Ach ไม่ทันเพียง ,พอกับการทำงาน ,เกิดที่ Muscle มีสาเหตุมาจาก การเก็บสะสมของ ATP และ CP ลดลง PH ลดลงเนื่องจากการสะสมของ lactic acid Glycogen, lipid, amino acid ถูกใช้หมดไป ระบบไหลเวียนไม่สามารถนำ O2, nutrient มา supply ที่กล้ามเนื้อได้ทันต่อการใช้งานถึงแม้ว่าจะเกิดfatique แต่การออกกำลังกายอย่างหนักจะมีผลทำให้สภาพทางเคมีเปลี่ยนไปกล้ามเนื้อจึงต้องปรับสภาพให้เข้าสู่ resting stage เหมือนเมื่อก่อนออกกำลังกายโดย

1). ต้องมี O2 มาชดเชยส่วนที่ถูกใช้ไป

2). Lactic acid ที่สะสมกลับเป็น pyruvic acid

3).มีการสะสม glycogen

4). มีการสร้าง ATP และ CP

5). ตับช่วยเปลี่ยน lactic acid ที่สะสมในกล้ามเนื้อให้เป็นglycogen

         ขบวนการ 1-5 ต้องใช้ O2 เป็นจำนวนมาก ภายหลังออกกำลัง ร่างกายจึงต้องหายใจเอา O2 เข้าไปในร่างกายอย่างมาก เพื่อทดแทนส่วนที่ขาดในขณะเกิด anaerobic contraction เรียกปริมาณ O2 จำนวนนี้ว่า O2 debt

กล้ามเนื้อทนต่อภาวะ aerobic (aerobic endurance)
          พลังงานได้จาก mitochondria activity โดยใช้ O2 มี CHO,lipid,amino acid เป็น substrate ซึ่งสะสมใน muscleb ทำให้กล้ามเนื้อเกิดการเปลี่ยนแปลงคือ 
     -Red slow twitch ทำงานได้ดีขึ้นในสภาพ aerobic
     -Fast twitch จะเปลี่ยนเป็น intermediate fiber
     -ระบบไหลเวียนดีขึ้น

กล้ามเนื้อโต (muscle hypertrophy)
           จะมีการเปลี่ยนแปลงในโครงสร้างของกล้ามเนื้อคือ
     -Mitrochondria มีขนาดโตขึ้น
     -Glycolysis enzyme เพิ่มขึ้น
     -Glycolysis reserve เพิ่มขึ้น
     -จำนวน myofibrils เพิ่มขึ้น
     -จำนวน thick และ thin filament ใน myofibril เพิ่มขึ้น
     -จำนวน muscle fiber ไม่เพิ่มขึ้นแต่ diameter เพิ่มขึ้น เมื่อมีการหดตัวของกล้ามเนื้อทำให้ได้ tension สูงขึ้น